Die Panzerwelse aus Kolumbien und Venezuela

Die Gattung Corydoras ist mit 230 nominalen Arten, von denen 166 allgemein als anerkannt gelten (fishbase, 2022), ungeheuer artenreich. Und es ist allgemein bekannt, dass noch längst nicht alle Arten wissenschaftlich erfasst und bearbeitet sind. Das C-Nummern-Register – im Jahr 1993 von Hans-Georg Evers analog zu den L-Nummern ins Leben gerufen – umfasst 159 Nummern, von denen aktuell 33 wissenschaftlich beschrieben sind. Als die C-Nummern bei der DATZ eingestellt wurden, führte Ian Fuller das Prinzip, nur unsicher oder gar nicht bestimmbare Corydoradinae mit einem Zahlencode zu versehen, fort. Man kann das CW-Nummern-Register auf Ians Homepage einsehen: https://www.corydorasworld.com
Aktuell sind 182 CW-Nummern vergeben, von denen 10 wissenschaftlich beschriebenen Arten zugeordnet werden konnten und eine als Hybrid erkannt wurde. Bleiben also 297 Phänotypen (C- und CW-Nummern), die potentiell neue Arten sein könnten. Und es gibt noch mehr, die man nur von Photos kennt. Zusammengenommen – also C-, CW-Nummern und beschriebene Arten – bedeutet das, das man einen zu bestimmenden Panzerwels gegenwärtig mit 463 anderen Panzerwelsen vergleichen muss, um (hoffentlich) zu einem Ergebnis zu kommen.

Es ist darum von Zeit zu Zeit angezeigt, einen Überblick über die aquaristisch bekannten Corydoras-Arten zu liefern, entweder in Form von phänisch (= im äußeren Erscheinungbild, ohne Rücksicht auf verwandtschaftliche Beziehungen) ähnlichen Arten/Unterarten/Lokalvarianten oder in Form von geografisch orientierten Checklisten. 1980 publizierten Han Nijssen und Isaac Isbrücker die erste moderne Gesamtübersicht über die bis dahin bekannten Corydoras-Arten. Sie wiesen auf die großen taxonomischen Probleme innerhalb dieser Gattung hin und unterschieden letztendlich 99 Arten und Unterarten, die sie fünf Großgruppen zuordneten: 31 Arten in einer punctatus-Gruppe, 11 in einer barbatus-Gruppe, 25 in einer aeneus-Gruppe, 8 in einer elegans-Gruppe und 19 in einer acutus-Gruppe. Diesem Gesamtüberblick ließen die beiden Autoren 1983 eine Übersicht über die Corydoras-Arten Kolumbiens (ohne die Amazonas-Arten des Landes) folgen; sie erfassten 12 Arten für das Land, zwei davon (Corydoras delphax und C. loxozonus) waren neu für die Wissenschaft. Ebenfalls den kolumbianischen Arten widmete Castro (1987) eine Studie, in der 24 Arten, darunter ebenfalls zwei neue (C. cortesi und C. esperanzae) für das Land gemeldert wurden, also schon doppelt so viele wie fünf Jahre vorher (wobei Castro allerdings auch amazonische Arten berücksichtigte). Die aktuellste Checkliste der Fische Kolumbiens (DoNascimiento et al., 2017) führt 20 amazonische und 15 Arten aus dem Orinoko auf, also 35 Arten insgesamt. Da es mir wenig sinnvoll erscheint, den Orinoko und seine Zuflüsse in Kolumbien und Venezuela aufzuteilen, will ich an dieser Stelle die beiden Orinoko-Staaten Kolumbien und Venezuela ichthyofaunistisch zusammenfassen, bin mir dabei aber durchaus darüber bewusst, dass die Aufnahme der amazonischen Arten ein wenig willkürlich ist, da sie auch in Ecuador und/oder Peru und/oder Brasilien vorkommen können.

Im kommenden Bookazine #13 wird ein großer Teil des Inhalts den Panzerwelsen dieser Region gewidmet. Leider hat auch mich das Corona-Virus letztendlich noch erwischt. Durch die Erkrankung wird sich das Erscheinen des Bookazines, das eigentlich im Dezember 2022 herausgegeben werden sollte, auf Januar oder Februar 2023 verzögern. Ich bitte dafür um Verständnis und Entschuldigung. Dieser Franky Friday bringt einige Teile der Einleitung des Artikels, um die Wartezeit etwas zu überbrücken.

Ein gewaltiges Problem bei der Zuordnung von Corydoras-Arten besteht darin, dass sie über einen sehr generalisierten Körperbau verfügen, weshalb es nur ganz wenige anatomische Merkmale gibt, anhand derer man Arten gegeneinander abgrenzen kann. Zwar gibt es anatomisch definierte Gruppen, von denen Aspidoras, Brochis und Scleromystax auch auf Gattungsebene unterschieden werden, aber bei anderen Gruppen, für die verfügbare Gattungsnamen existieren, wie Gastrodermus Cope, 1878 für die Arten der C. elegans-Gruppe, Hoplisoma Swainson, 1838 für den Komplex um C. punctatus/ julii/ trilineatus, Microcorydoras Myers, 1953 für C. hastatus und Osteogaster Cope, 1894 für C. eques & Co., schreckt man gegenwärtig noch aufgrund der gewaltigen Formenfülle davor zurück, diese Gattungsnamen „offiziell“ zu gebrauchen. Freilich ist es nur eine Frage der Zeit, bis man es tun wird. Denn eine ganz ähnliche Situation lag bei den mittelamerikanischen „Cichlasoma“ oder den asiatischen „Puntius“ vor und siehe da: die Welt ging nicht unter, als man sie provisorisch erst mal grob vorsortierte und den Feinschliff dann erst nach und nach vornahm. Momentan behilft man sich noch mit einem Provisorium, das darin besteht, einen zu besprechenden Panzerwels „Linien“ (auf englisch: „lineages“) zuzuorden, diese Linien aber nicht zu benennen, sondern nur zu numerieren. Dabei ist eine Linie oder eine Klade (Klade: Ein Vorfahre (ein Organismus, eine Population oder eine Art) und alle seine Nachkommen (International Society for Phylogenetic Nomenclature)) nichts anderes als eine Gattung, nämlich eine als monophyletisch angenommene Einheit. Mit anderen Worten: in eine Klade zusammengefasste Arten haben einen gemeinsamen Vorfahren (zumindest nimmt man das an) und sind untereinander enger verwandt als mit Vertretern anderer Kladen. Die Abgrenzung der Kladen erfolgt aufgrund anatomischer Gemeinsamkeiten oder Unterschiede und neuerdings auch anhand von genetischen Untersuchungen (DNS); hinzu kommen Färbung und Verhalten. Es bleibt dabei aber immer schwierig, zufällige Parallelentwicklungen (so genannte Analogien) von tatsächlich auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführende Eigenschaften (sogenannte Homologien) zu trennen. Und auch die Genetik ist kein Allheilmittel. DNS-Untersuchungen zeigen lediglich den Verwandtschaftsgrad zweier untersuchter Individuen, nicht aber, ob es sich dabei um verschiedene Arten oder gar um verschiedene Gattungangehörige handelt. Diese Entscheidung trifft immer der Forscher, meist aufgrund statistischer Abschätzungen. Komplex wird es immer bei Artengruppen, in denen Hybridisierungen häufig sind (und das kommt in der Natur deutlich öfter vor, als es noch vor wenigen Jahren möglich schien).

Manchmal ist auch die angewandte Methode offenkundig ungeeignet und führt dann zu schrägen Interpretationen. Das geschah z.B. bei Brochis. Es gibt keinen Zweifel, dass die Abgrenzung von Brochis Cope, 1871 gegen Corydoras Lacepède, 1803 (s. str., also im engeren Sinne, dass sind bestimmte Langschnäuzer aus dem engeren Verwandtschaftskreis um C. geoffroy, der Typusart der Gattung Corydoras) gerechtfertigt ist. Bereits das Merkmal der langen Rückenflosse (kein Corydoras s. str. hat mehr als 7 Weichstrahlen in der Rückenflosse, kein Brochis weniger als 9) reicht dafür aus, es gibt weitere Merkmale. Man könnte mit mehr Berechtigung die drei akzeptierten Brochis-Arten (B. britskii, B. multiradiatus und B. splendens) in jeweils monotypische Gattungen stellen, als sie mit Corydoras zu lumpen (also zu vereinigen). Auch die vorliegenden DNS-Untersuchungen zeigen, dass Brochis eine gemeinsame Entwicklungslinie darstellen. Der Grund, die Gattung einzuziehen, bestand darin, dass die drei Brochis bei einen Stammbaum, der alle (oder sehr viele) Panzerwelsarten umfasst, inmitten anderer Corydoras „eingenistet“ sind. Nur wenn man postuliert, dass alle beschriebenen Corydoras auch weiterhin in eine einzige Gattung zu stellen sind, ist es gerechtfertigt, Brochis zum Synonym von Corydoras zu erklären. Da es jedoch völlig ausgeschlossen ist, dass die Gattung Corydoras im weitesten Sinne monophyletisch ist, ist die Synonymisierung von Brochis mit Corydoras jedoch ein unnötiger Schritt rückwärts und wird auf breiter Ebene nicht akzeptiert. Anders als bei Artnamen, die von späteren Bearbeitern höchsten grammatikalisch dem Geschlecht des Gattungsnamens angepasst werden (und auch das nur, wenn sie Adjektive darstellen), ansonsten aber angewendet werden müssen (es sei denn, man möchte sich lächerlich machen), gibt es keine allgemein verbindlichen Gattungszuordnungen. Auf dieser Ebene trifft jeder damit befasste Wissenschaftler seine persönliche Entscheidung, in die sich niemand einmischen darf. Die Aussage z.B. „Brochis splendens heißt jetzt Corydoras splendens“ ist darum in dieser Form falsch. Richtig muss es heißen: „Nach Auffassung einiger Wissenschaftler reichen die Unterschiede zwischen den traditionell zu Brochis gestellten Arten gegenüber der Formenvielfalt, die derzeit in der Sammelgattung Corydoras zusammengefasst wird, nicht aus, um den Status einer eigenständigen Gattung zu rechtfertigen. Da jedoch innerhalb von Corydoras im weitesten Sinne die Brochis-Arten eine gut abgrenzbare Klade darstellen und die Gattung Corydoras im weitesten Sinne unumstriten polyphyletisch ist und somit der Aufteilung in natürliche, monophyletische Einheiten bedarf, wird der Gattungsname Brochis von in einer Vielzahl von Publikationen weiterhin verwendet.“
Folgende Kladen werden gegenwärtig in Anlehnung an das Modell von Nijssen & Isbrücker (1980), Britto (2003), modifiziert durch Fuller (2022, online-Version) und schließlich modifiziert durch Schäfer (2022, diese Arbeit) unterschieden:

Linie 1: Corydoras sensu stricto, also im engeren Sinne. Das sind sattelschnäuzige Panzerwelse, die im Habitus der Typusart von Corydoras, C. geoffroy, entsprechen. Corydoras geoffroy ist erst in den letzten Jahren etwas besser bekannt geworden und unterscheidet sich von allen anderen Arten dieser Klade durch die enorm verlängerten Brustflossenstacheln geschlechtsreifer Männchen. Ähnliches findet man sonst nur bei einigen Arten der Linie 3 (Scleromystax). Folgende Arten ordnet man gegenwärtig Linie 1 zu (Arten die aus Kolumbien und Venezuela bekannt sind, werden fett gedruckt):
C. acutus, C. amapaensis, C. approuaguensis, C. areio, C. aurofrenatus, C. blochi, C. cervinus, C. coriatae , C. desana, C. fowleri, C. fulleri, C. geoffroy, C. heteromorphus, C. maculifer, C. narcissus, C. negro, C. orcesi, C. ourastigma, C. oxyrhynchus, C. pastazensis, C. saramaccensis, C. sarareensis, C. semiaquilus, C. stenocephalus, C. septentrionalis, C. serratus, C. simulatus, C. solox, C. spilurus, C. treitlii, C. vittatus, C. zawadzkii, sowie die C-Nummern 8, 16, 24, 28, 29, 38, 42, 47, 51, 53, 61, 63, 77, 78, 86, 92, 94, 95, 99, 109, 124, 127, 145, 149, 153, 155 und die CW-Nummern 12, 53, 55, 59, 66, 73, 75, 80, 120, 128, 149, 156

Aspidoras-Arten werden der Klade 2 zugeordnet. Sie kommen nur im südlichen Südamerika vor und werden darum an dieser Stelle nicht weiter berücksichtigt. Das Bild zeigt Aspidoras albater (Syn.: A taurus).

Linie 2: Aspidoras; auf eine Aufzählung der Arten verzichte ich, da diese Klade im besprochenen Gebiet nicht auftritt.

Linie 3: Scleromystax; auch hier verzichte ich auf eine Artaufzählung, kein Scleromystax kommt in Kolumbien oder Venezuela vor.

Linie 4: Microcorydoras; hierzu zählt man gemeinhin C. guapore, C. hastatus, C. marmore, C. paucerna, C. pygmaeus.

Linie 5: Gastrodermus: die C. elegans-Gruppe, sie umfasst C. bilineatus, C. elegans, C. gracilis, C. latus, C. nanus, C. napoensis, C. nijsseni, C. undulatus. Manchmal wird auch Aspidoras pauciradiatus hier untergebracht, eine Ansicht, die ich aber nicht teile. Dieser Panzerwels ist so einzigartig, dass er m. E. in eine monotypische Gattung gehört. Es bestehen deutliche Bezüge von Linie 5 zu Linie 8c. Ich sehe Corydoras geryi und C. pantanalensis eher in Linie 5 als als dort. Zu Linie 5 gehören die C-Nummern 41, 88, 89, 123, 126, 132 und die CW-Nummern 8, 18, 19, 22, 29, 33, 44, 48, 56, 64, 87, 96, 100, 105, 110, 123, 131, 144

Linie 6: Eine sehr uneinheitliche Klade, die im Wesentlichen die Corydoras paleatus-Gruppe abdecken sollte, m. E. viel zu weit gefasst ist und der Unterteilung bedarf:
Linie 6a: C. carlae, C. diphyes, C. ehrhardti, C. flaveolus, C. froehlichi, C. gryphus, C. longipinnis, C. micracanthus, C. paleatus, C. petracini, C. steindachneri, C114.
Linie 6b: C. albolineatus, C. potaroensis.
Linie 6c: C. benattii, C. cochui, C. habrosus.
Linie 6d: C. baderi, C. nattereri.
Linie 6e: C. ortegai, C. reynoldsi, C. tukano

Linie 7: Osteogaster, die Metallpanzerwelse. Hier finden sich C. aeneus, C. eques, C. hephaestus, C. macrosteus, C. melanotaenia, C. rabauti, C. schultzei, C. venezuelanus, C. zygatus und die CW-Nummern 7,9,10, 14, 16, 23, 26, 41, 78, 84, 93, 97

Linie 8: Eine Monsterklade, in der viel zu viele Arten zusammengefasst sind und die sicher nicht monophyletisch ist. Sie wird daher bereits von Fuller stark unterteilt, dem ich hier weitestgehend folge.
Linie 8a: Brochis, mit den Arten B. britskii, B. multiradiatus, B. splendens, sowie den CW-Nummern 34, 132, 136
Linie 8b (starke Bezüge zu Linie 6a! Meines Erachtens sind 6a und 8b identisch): C. difluviatilis, C. garbei
Linie 8c: Corydoras reticulatus und C. sodalis sowie die C-Nummer 81 und die CW-Nummer 61. C. geryi und C. pantanalensis stelle ich, wie oben dargestellt zu Linie 5 (Gastrodermus).

Linie 8d: Eine sehr große, weit gefasste Klade mit spitzschnäuzigen Arten, den Langschnäuzern. Sie sind m. E. sicher polyphyletisch, die Betrachtung der Arten im Einzelnen würde aber den Rahmen, den ich mir gesteckt habe, bei weitem sprengen. Ich gebe daher nach Fuller hier die zugeordneten Arten an (leicht modifiziert):
C. agassizii, C. amandajanea, C. ambiacus, C. arcuatus, C. bifaciatus, C. brittoi, C. condiscipulus, C. crimmeni, C. crypticus, C. delphax, C. ephippifer, C. gomezi, C. haraldschultzi, C. imitator, C. incolicana, C. isbrueckeri, C. lamberti, C. leopardus, C. melanistius, C. noelkempffi, C. ornatus, C. orphnopterus, C. pavanelliae, C. pinheiroi, C. pulcher, C. robineae, C. robustus, C. seussi, C. spectabilis, C. sychri, C. virginiae, die C-Nummern 9, 10, 13, 18, 34, 39, 49, 52, 66, 68, 71, 74, 75, 80, 87, 97, 98, 101, 102, 103, 110, 117, 122, 128, 130, 131, 135, 138, 140, 141, 143, 152, 156, 157, 159 und den CW-Nummern 2, 6, 13, 20, 40, 57, 58, 70, 72, 74, 82, 98, 99, 101, 106, 113, 116, 117, 130, 134, 135, 138, 143, 150, 151, 155, 157, 160, 161.

Linie 9: in dieser Klade wird derzeit der gesamte Rest der rundschnäuzigen Panzerwelse untergebracht. Ich halte es für unglücklich, hierfür pauschal den Gattungsnamen Hoplisoma zu verwenden, denn diese Gattung umfasst eine gut abgenzbare Gruppe innerhalb der Linie 9 und sollte auf diese Arten beschränkt bleiben. Ich schlage daher folgende Unterteilung vor:
Linie 9a (monophyletisch): Hoplisoma, mit den Arten C. acrensis, C. copei, C. cruziensis, C. julii, C. punctatus, C. trilineatus
Linie 9b (polyphyletisch): C. adolfoi, C. amphibelus, C. apiaka, C. araguaiaensis, C. armatus, C. atropersonatus, C. axelrodi, C. benattii, C. bertoni, C. bicolor, C. boehlkei, C. boesemani, C. bondi, C. breei, C. brevirostris, C. burgessi, C. caudimaculatus, C. concolor, C. coppenamensis, C. davidsandsi, C. duplicareus, C. evelynae, C. eversi, C. gladysae, C. gossei, C. granti, C. griseus, C. guianensis, C. kanei, C. knaacki, C. lacrimostigmata, C. leucomelas, C. loretoensis, C. loxozonus, C. lymnades, C. melini, C. metae, C. multimaculatus, C. oiapoquensis, C. osteocarus, C. panda, C. paragua, C. parallelus, C. petracinii, C. polystictus, C. sanchesi, C. schwartzi, C. similis, C. sipaliwini, C. sterbai, C. surinamensis, C. urucu, C. weitzmani, C. xinguensis. C3

Soweit es die Corydoras-Arten aus Kolumbien und Venezuela betrifft werde ich die Sammelgruppen 8 und 9 bezüglich der im besprochenen Gebiet vorkommenden Arten bei den Artenportaits noch etwas aufdröseln. Die fett gedruckten Arten werden im Bookazine #13 ausführlich portraitiert.