Hepsetus odoe – ein Hecht für das Aquarium

Raubfische üben eine besondere Faszination auf den Betrachter aus. Besonders die im Reich der Fische über Familiengrenzen hinaus weit verbreitete Hechtform vermittelt den Eindruck unbändiger Kraft in Verbindung mit unvergleichlicher Eleganz.

Der einheimische Hecht (Esox lucius) lässt sich zwar problemlos im Aqua­rium pflegen, hat aber den Nachteil, dass er unabhängig von der Aquariengröße wächst – und das in einem rasanten Tempo.

Für Fans von Raubfischen bieten sich die in Afrika weit verbreitete Hechtsalmler (Hepsetus) als Alternative an.

Ungeahnte Artenvielfalt

Der Afrikanische Hechtsalmler, Hepsetus odoe, ist die einzige Art der in Afrika endemischen Familie Hepsetidae – so dachte man bis 2011. Doch dann wiesen Zengeya et al. nach, dass die im Quanza im südlichen Afrika vorkommenden Hechtsalmler einer bis dato fälschlich mit Hepsetus odoe synonymisierten Art, nämlich H. cuvieri  (Castelnau, 1861) angehören. Sie unterscheidet sich von H. odoe durch die niedrigere Zahl Kiemenrechen (8-13 gegenüber 14-21 bei H. odoe) und Beschuppungsmerkmale. Diese doch etwas überraschende Erkenntnis, immerhin ist Hepsetus praktisch über ganz Afrika verbreitet und aufgrund seiner interessanten Biologie und seiner Bedeutung als Speisefisch recht gut untersucht, lenkte die Aufmerksamkeit der Wissenschaftler auf weitere Populationen, was zunächst (Decru et al., 2012) zur Beschreibung von Hepsetus akawo als neuer Art führte (zu dieser Art gleich mehr) und schließlich zur Beschreibung von H. kingsleyae und Revalidierung der bis dahin ebenfalls als Synonym zu H. odoe aufgefassten Form H. lineatus (ursprünglich beschrieben als Sarcodaces odoe var. lineata Pellegrin, 1926) als volle, gültige Art. (Decru et al. (2013))

Damit erhöhte sich die Artenzahl bei Hepsetus schlagartig auf fünf. Doch ein Ende war nicht wirklich abzusehen. Denn Decru et al. (2013) fanden bei ihrer Studie, die sich auf die Hepsetus-Population der unteren Guinea-Region beschränkte, auch einige Individuen, die sich keiner der Arten eindeutig zuordnen ließen und bei denen sie Naturhybriden vermuten. Der Begriff „untere Guinea-Region“ ist zoogeografisch zu verstehen und umfasst die Küstenflusseinzüge vom Cross River (Kamerun/Nigeria) im Norden bis zum Shiloango (Angola, DR Congo) im Süden. 176 in Museumssammlungen aufbewahrte Hepsetus aus der unteren Guinea-Region wurden intensiv untersucht, wobei 24 Zählwerte und 36 Messstrecken von jedem Individuum erfasst wurden. Dabei ergab sich als vorläufiges Resultat das oben referierte Bild.

2015 kam als vorerst letzte Art noch Hepsetus microlepis (Boulenger, 1901) aus dem Kongo hinzu, ursprünglich unter dem Namen Sarcodaces odoe var. microlepis beschrieben; der erst 2013 beschriebene H. akawo stellte sich noch im gleichen Jahr als Synonym zu H. odoe heraus, statt dessen wurde der bis dahin als H. odoe fehlidentifizierte Hepsetus aus dem westlichen Westafrika (vom Senegal bis Chavally River) als H. occidentalis neu benannt (Decru et al, 2013b).

Rein farblich, das dürfte nicht verwundern, unterscheiden sich die bis jetzt anerkannten Arten von Hepsetus nur unwesentlich, jedenfalls so weit es konservierte Tiere betrifft. Lediglich H. microlepis bildet eine Ausnahme. Diese im Kongo recht weit verbreitete Art ist einheitlich fast schwarz gefärbt. Leider ist mir kein Lebendfoto dieses Hepsetus bekannt.

Eine 2017 publizierte Studie zeigt, dass die molekulargenetischen Untersuchungen an den genannten sechs derzeit gültigen Hepsetus-Arten (Hepsetus cuvieri; H. kingsleyae; H. lineatus; H. microlepis; H. occidentalis; H. odoe) bestätigen, was durch morphologische Befunde herausgefunden wurde, nämlich die Gültigkeit dieser sechs Arten.

Hepsetus kingsleyae ist endemisch im Ogowe-Becken in Gabun. Er unterscheidet sich von H. odoe und H. lineata durch den schmaleren Kopf, von H. occidentalis durch die geringere Anzahl Schuppen in der Seitenlinie und von H. cuvieri durch die höhere Anzahl Kiemenrechen. Die Art wird etwa 25 Zentimeter lang.

Hepsetus lineatus kommt in den Flüssen Sanaga, Nyong und Ntem (Kamerun), den gesamten Ogowe und Nyanga-Becken (Gabun) und den Kouilou-Niari und Shiloango-Becken (DR Congo) vor. Die Art kommt teilweise sympatrisch und sogar syntop mit H. kingsleyae vor, zu Unterschieden der beiden Arten s. dort. Von H. odoe unterscheidet sich H. lineatus durch die höhere Anzahl Schuppen in der Seitenlinie (50-64 bei H. lineatus, 43-51 bei H. odoe) und die niedrigere Anzahl Kiemenrechen (12-18 bei H. lineatus, 17-23 bei H. odoe). Von H. occidentalis lässt sich H. lineatus am sichersten durch die Messtrecken zwischen den Nasenöffnungen und dem Abstand zwischen Nasenöffnung und Unterkiefer unterscheiden, während H. cuvieri und H. lineatus eine Reihe von Beschuppungsmerkmalen und die Anzahl der Kiemenrechen unterscheiden. Außer H. kingsleyae und H. lineatus sind die Hepsetus-Arten gewöhnlich allopatrisch, schließen sich also gegenseitig geografisch aus. Im Kongo kommen allerdings drei Arten vor, H. microlepis, H. lineatus und H. cuvieri.

Aber es ist recht praktisch, dass dort, wo zwei Arten benachbart zueinander vorkommen, die Mess- und Zählunterschiede besonders signifikant sind. Die stellenweise gemeinsam vorkommenden Hepsetus kingsleyae und H. lineatus lassen sich relativ leicht auseinanderhalten, da H. kingsleyae viel zierlicher und schlanker als der massige H. lineata ist. Es soll aber auch nicht verschwiegen werden, dass ein von Decru et al. (2013) untersuchtes Exemplar Hybridcharakter zwischen H. odoe und H. lineatus aufweist. Es könnte also sein, dass H. odoe und H. lineatus im Norden der unteren Guinea-Region gemeinsam vorkommen.

Es würde an dieser Stelle viel zu weit führen, alle die ausführlichen Untersuchungen, die an den Tieren vorgenommen wurden, zu referieren. Es ist auch derzeit nicht damit zu rechnen, dass irgend eine Art außer Hepsetus odoe im Handel auftaucht. Diese Art wird allerdings regelmäßig aus Nigeria für die Aquaristik importiert.

Es ist zu erwarten, dass in Zukunft noch mehr Hepsetus-Arten beschrieben oder aus der Synonymie geholt werden. Vielleicht kommen die diversen Arten dann auch einmal lebend zu uns. Zu wünschen wäre das, denn Hepsetus sind wirklich interessante Aquarienbewohner.

Uralter Fischadel

Der Hechtsalmler weist viele ­Besonder­heiten auf, die ihn von den anderen Salmlern unterscheiden. Dazu gehört eine einfache Hilfsatmung über die als Lunge fungierende Schwimmblase, die dem Tier das Überleben in sauerstoffarmen Sümpfen ermöglicht. Verschiedene anatomische Besonderheiten zeigen, dass die nächsten heute noch leben­den Verwandten des Hechtsalmlers in Süd­amerika leben. Dabei handelt es sich um die ebenfalls gelegentlich im Aquarium ge­pflegten und gezüchteten Arten der Familie Ctenoluciidae. Das bedeutet, dass die Ahnen beider Gruppen zu einer Zeit gelebt haben, als Afrika und Südamerika noch eine gemeinsame Landmasse bildeten. Verschiedene Merkmale im Schädelbau zeigen deutlich, dass Hepsetus der alter­tümlichste aller heute noch existierenden Salmer ist.

Natürlicher Lebensraum

Hepsetus odoe zeigt eine hohe ökologische Toleranz, besiedelt jedoch hauptsächlich Sumpfgebiete und Still­wasserzonen.

Ein perfekter Räuber

Das Gebiss und die Körperform weisen den Hechtsalmler als Raubfisch aus. Sein Gebiss wird aus scharfen, spitzen Hundszähnen gebildet (der Fachausdruck lautet: canini­formen Zähnen), die vergleichsweise große Schwanzflosse ermöglicht dem Tier einen blitzartigen, schnellen Angriffsspurt und die Färbung aus bräunlichen oder olivfarbenen Bändern auf hellem Grund ist eine her­vorragende Tarnung. Die Fettflosse aller­dings, die den Salmlern zu ihrem deutschen Populärnamen verholfen hat und so überaus charakteristisch für fast alle Salmler ist (der Name Salmler ist eine verballhornte An­lehnung an die Sammelbezeichnung „Salmoniden“ für Forellen, Lachse, Saiblinge et., die ebenfalls eine Fettflosse besitzen), ist auffällig orange und lackschwarz gefärbt. Diese Flosse, so nimmt man an, dient der innerartlichen Kommunikation. In der Natur frisst Hepsetus nahezu ausschließlich Fische. Jungtiere im oberen Sambesi (Sambia) nutzen Fiederbartwelse (Synodontis) als Nahrungsgrundlage, später bilden Cichliden (Haplochromis, Tilapia) und Mormyriden die hauptsächliche Nahrung.

Wie groß wird Hepsetus?

Der Hechtsalmler wird durchschnittlich 30 cm lang. Mit Größenangaben bei Fischen ist das allerdings so eine Sache. Erstens wachsen alle Fische zeitlebens, wenn auch im Alter deutlich weniger als in der Jugend. Zweitens hängt die erreichbare Größe eines Fisches nicht nur von genetischen Anlagen ab, sondern auch in entscheidendem Maße von Umweltbedingungen. Der größte je bekannt gewordene Hechtsalmler war vermutlich (man kennt nur seinen Schädel) etwa 50 cm lang und wog rund 2 kg. Da der Hechtsalmler einen wichtigen Anteil des Fanges der lokalen Fischer in Afrika bildet, weiß man jedoch recht gut, wie groß die Tiere normalerweise sind und Exemplare von 30 cm gelten schon als kapitale Bur­schen. Gewöhnlich werden sie nur 20 cm lang und wiegen dann etwa 50 g. Die Geschlechtsreife setzt bei noch erheblich geringeren Größen ein. Männchen werden z. B. im Okavango-Delta mit 14 cm, Weibchen (die generell größer werden) mit 16 cm Länge geschlechtsreif. Diese Größenan­gaben beziehen sich immer auf die Standardlänge, also ohne Schwanzflosse. Unter den Bedingungen eines Aquariums, wo die Tiere ja erheblich älter werden als in der Natur und keinerlei Mangel leiden, ist also damit zu rechnen, dass alte Tiere auch mal über die 30-cm-Marke hinauswachsen.

Geschlechtsunterschiede

Außer durch die Größe – Weibchen werden, wie bereits erwähnt, größer als die Männchen – unterscheiden sich die Ge­schlechter deutlich durch die Größe der Rücken- und der Afterflosse. Bei den Männchen sind beide Flossen erheblich stärker entwickelt. Besonders die Rückenflosse der Männchen ist sehr stattlich und reicht fast bis an die Schwanzflosse, was sie bei den Weibchen niemals tut.

Fortpflanzung

Auch bezüglich des Fortpflanzungsverhaltens stellt der Hechtsalmler eine Ausnahmeerscheinung bei den Salmlern dar. Denn als einzige Salmlerart baut dieser Räuber ein Schaumnest, nicht unähnlich zu dem, das man von Labyrinthfischen her kennt. In der Natur ist die Fortpflanzung weniger an die Jahreszeit, als an die Wasser­temperaturen gebunden. Gelaicht wird bei Niedrigwasser und vergleichsweise hohen Temperaturen. Das bedeutet, dass z. B. im Okovango-Delta manche Populationen hauptsächlich zwischen August und Januar laichen, andere von August bis Mai, je nachdem, wie die jährliche Flut im Okavango das jeweilige Habitat erreicht. Beide Geschlechter sind offenbar am Bau und bei der Verteidigung des Schaumnestes beteiligt. Zum Schaumnestbau werden vermutlich auch die seltsamen Hautlappen eingesetzt, die die Tiere am Kiefer besitzen. Allerdings klappen die Fische diese Hautlappen auch aus, wenn sich die Wasserverhältnisse verschlechtern. Wenn die Tiere oberflächennah schwimmen helfen die Hautlappen wohl, die Sauer­stoffversorgung zu verbessern. Das Schaumnest ist kuppelförmig (etwa 17 x 16 cm und ca. 9 cm hoch) und wird in Ufernähe zwischen Röhricht angelegt. Die Eier – es sind durchschnittlich 2.600 – steigen während der Entwicklung an die Oberfläche des Nestes, wo auch die Larven schlüpfen. Hier sind sie besser vor Fressfeinden geschützt und optimal mit Sauerstoff versorgt. Das Hochsteigen der Eier wird wohl dadurch bewirkt, dass die Eltern nach dem Ablaichen weiterhin Schaumblasen unter dem Nest produzieren. Die Larven sinken im Nest nach unten und heften sich mit Zementdrüsen am Kopf an das Nest an. Das Nest wird nun signifikant flacher, es hat nun nur noch eine Höhe von etwa 2 cm, und breiter (ca. 40 x 30 cm). Die Eltern verteidigen das Nest, aber über eine direkte Brutpflege, also z. B. das Einsammeln von Jungtieren ist nichts bekannt.

Hechtsalmler im Aquarium

Im Aquarium sind Hepestus odoe wunderschöne und interessante Studienobjekte. Untereinander und zu fremden Fischen, die nicht als Futter in Frage kommen, sind sie friedlich. Lediglich bei sehr begrenztem Raum kann es einmal zu zänkischen Auseinander­setzungen zwischen Hechtsalmlern kommen. Insgesamt sind Hepsetus eher als schüchtern einzustufen, die sich selbst von Buntbarschen, die nicht einmal halb so groß sind wie sie selbst, ins Bockshorn jagen lassen. Ideale Gesellschafter sind ruhige Buschfische (Ctenopoma), Flösselhechte (Polypterus) oder Lungenfische (Protopterus). Die Ernährung ist erfreulich einfach, denn die Fische nehmen problemlos tiefgekühlte Fische als Nahrung an. Für Hechtsalmler ab 12 cm Länge bieten sich tiefgekühlte, ganze Stinte als ideale Ernährungsgrundlage an. Zur Not nehmen die Fische auch Filetstreifen, doch sollte das die Ausnahme bleiben. Die chemische Wasserzusammen­setzung spielt keine Rolle, die Wasser­temperatur kann zwischen 18 und 30°C liegen. Das Aquarium braucht nicht allzu groß zu sein, da Hepsetus ruhige Fische sind, die nicht viel schwimmen. Als Mindestmaß sind etwa 4x die aktuelle Körperlänge des Fisches für die lange Seite und 2-3x die Körperlänge des Fisches für die schmale Seite des Aquariums zu ver­an­schlagen. Die Beckenhöhe ist von unter­ge­ordneter Bedeutung. Pflanzen werden von Hepsetus nicht beachtet, allerdings sollte das Aquarium nicht allzu hell beleuchtet werden, sonst werden die Hechtsalmler scheu.

Es gibt noch viel an diesen fantas­tischen Fischen zu erforschen. Es wäre darum wünschenswert, wenn sich mehr Aquarianer mit der Pflege des Hechtsalmlers beschäf­tigen würden. Die gelungene Zucht im Aquarium – bislang wurde nichts darüber berichtet – könnte, wie bei so vielen Fischen, helfen, wesentliche Details zur Lebens­geschichte von Hepsetus odoe zu klären.

Mir wäre die Zucht beinahe gelungen. Mein Pärchen lebte in einem Aquarium, das 140 cm lang, 70 cm tief und 50 cm hoch ist. Dort lebte es gemeinsam mit verschiedenen Polypterus-Arten. Kurz nach einem Umzug in eine neue Wohnung kam es zum Schaumnestbau; leider hatte ich nur sehr wenig Zeit zum Beobachten, so ein Umzug ist eine üble Sache. Der Auslöser des Fortpflanzungsverhaltens war wohl der massive Wasserwechsel, denn ich nahm natürlich nur wenig Wasser aus der alten Wohnung mit. Während des Umzugs zerbrach eine der beiden Deckscheiben. Ich kam nicht gleich dazu, eine neue zu besorgen und leider sprang das Weibchen – wohl wegen der mit dem Fortpflanzungsverhalten verbundenen Aufregung – aus dem Becken und ich konnte sie nur noch tot bergen.

Das Erlebnis zeigt jedoch, dass eine Nachzucht im Aquarium durchaus möglich ist. Die beiden Tiere befanden sich zu dieser Zeit rund zwei Jahre bei mir und waren etwa 25 cm lang.

Frank Schäfer

Literatur

Zengeya, T. A., Decru, E.  & E. Vreven ( 2011): Revalidation of Hepsetus cuvieri (Castelnau, 1861) (Characiformes: Hepsetidae) from the Quanza, Zambezi and southern part of the Congo ichthyofaunal provinces. Journal of Natural History 45 (27-28): 1723-1744

Decru, E., Vreven, E. & J. Snoeks (2012): A revision of the West African Hepsetus (Characiformes: Hepsetidae) with a description of Hepsetus akawo sp. nov. and a redescription of H. odoe (Bloch, 1794). Journal of Natural History 46 (1-2): 1-23

Decru, E., Vreven, E. & J. Snoeks (2013a): A revision of the Lower Guinean Hepsetus species (Characiformes; Hepsetidae) with a descrition of Hepsetus kingsleyae sp. nov.. Journal of Fish Biology 82: 1351-1375

Decru, E., J. Snoeks & E. J. Vreven (2013b): The true identity of the holotype of Hepsetus odoe and the names of the two West African species of Hepsetus (Teleostei: Hepsetidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters v. 24 (no. 2): 187-192.

Decru, E., J. Snoeks & E. J. Vreven (2015): Taxonomic evaluation of the Hepsetus from the Congo basin with the revalidation of H. microlepis (Teleostei: Hepsetidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters v. 26 (no. 3): 273-287.

Decru, E., E. J. Vreven, K. de Gelas, E. Verheyen & J. Snoeks (2017): Species richness in the African pike genus Hepsetus: a perfect match between genetics and morphology. Journal of Fish Biology v. 91 (no. 2): 617-627.

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